Кодирование признаков в зрительной системе

Долгое время считалось, что нейроны первичной проекционной области зрительной коры являются детекторами простых признаков изображения (ориентаций линий или контрастных границ), а кодирование признаков второго порядка в зрительном образе происходит в экстрастриарных областях коры. Было обнаружено, что для половины нейронов первичной зрительной коры кошки оптимальными являются крестообразные, угловые или звездчатые фигуры, т.е. признаки изображения второго порядка. Причем часть клеток чувствительны, только к одной из этих фигур, а другие отвечают одинаково на любую из них. Ответы нейронов на подобные стимулы в два-три раза превышают ответы на одиночную световую полоску. Большинство клеток обладают высокой избирательностью к ориентации и форме (углу между полосками) этих фигур. Около 30% клеток инвариантны к одному из этих признаков изображения, а 10% - к обоим, т.е. такие нейроны чувствительны именно к пересечениям линий - одному из ключевых признаков зрительного образа.

Настройка большинства нейронов на ориентацию и форму крестообразной фигуры динамична, т.е. клетка за время развития своего импульсного ответа способна сканировать определенный диапазон этих характеристик изображения. Это означает, что при выделении признаков второго порядка зрительная система использует не только пространственное позиционное кодирование, но и временное (паттерновое) кодирование признаков зрительного образа. Оно является эффективным и гибким механизмом, дополняющим более стабильное и жесткое позиционное кодирование.

Чувствительность к сложным фигурам у трех четвертей нейронов первичной зрительной коры обусловлена механизмом растормаживания, предполагающим наличие в рецептивном поле (РП) возбудительной, торцевой тормозной и боковой растормаживающей зон. Когда рецептивное поле нейрона стимулируется оптимально ориентированной фигурой с оптимальным углом между полосками, то одна из сторон фигуры активирует возбудительную зону РП клетки, а вторая - растормаживающую зону, которая в свою очередь блокирует торцевое торможение и тем самым усиливает ответ по сравнению с ответом на одиночную полоску (активация только возбудительной зоны). Этот механизм обеспечивает чувствительность как к «полным», так и «неполным» фигурам. У четверти клеток подобная чувствительность может определяться за счет того, что они получают входы от двух нейронов с различными ориентациями, т.е. конвергентным механизмом, или сочетанием двух механизмов. Это было подтверждено модельными исследованиями К.А. Салтыкова.