Этапы зрительного восприятия
Этап №2. Обработка зрительной информации на уровне стриарной коры
Рецептивные поля стриарной коры (поле 17 или V1) - двумерные решетчатые фильтры пространственных частот. Поля измеряют пространственно-частотную и ориентационную компоненты фрагментов изображения. Нелинейные нейроны служат для сегментации зрительного поля на отдельные фрагменты. Для каждого отдельного фрагмента эта операция может быть описана как выделение фигуры из фона. Выполняется она сложными нейронами, измеряющими кусочные мощностные спектры и выделяющими участки, занятые однородной текстурой; дирекциональными нейронами, выделяющими площадки, составленные элементами, движущимися в одном направлении; бинокулярными нейронами, выделяющими участки, расположенные на разной глубине, а также цветовыми нейронами. Эти участки могут быть объединены в более крупную фигуру обратными влияниями из вышележащих отделов. Выделение участка анализируется модулем, составленным линейными нейронами. Каждый модуль состоит из рецептивных полей одной величины и разной ориентации. Для каждого выделенного изображения подбирается модуль соответствующего размера и положения из сети модулей, перекрывающей центральный участок поля зрения. Показано, что такая система модулей может быть отождествлена с оптимальной системой передачи информации по Габору, поскольку все модули могут быть соотнесены с логонами, имеющими одинаковую площадь. Модель модулей объединяет концепции модулей Маунткасля, ориентационных свойств Хьюбела-Визела и пространственные частоты каналов Кэмпбелла.
Таким образом, легко заметить, что в стриарной коре происходит выделение информационных фрагментов по признаку фигура-фон (тело-поле, объект-взаимодействие (окружение)). Акцент делается либо на выделение фигуры из фона, либо на выделение фона у фигуры.
Этап №3. Обработка зрительной информации на уровне экстрастриарной коры
Нейронные процессы, происходящие в первичной зрительной (стриарной) коре, - это в известной мере базовые, принципиальные процессы, т.е. первичная зрительная кора, прежде всего, предназначена для первичной регистрации таких локальных отличительных черт раздражителя, как его края и ориентация (хотя не исключено, что за счет обратной связи с другими зрительными слоями она способна и к кодированию иных, более сложных визуальных параметров; Leeetal., 1998). Из слоя VI нейронные сигналы поступают в другие слои коры, отличающиеся от слоя VI как анатомически, так и функционально. Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору, которую также иногда называют зрительной ассоциативной корой или полем Бродмана 18). Каждый из кортикальных слоев, участвующих в образовании экстрастриарной коры, обрабатывает такую специфическую информацию об особенностях нейронных сигналов, посылаемых слоем VI, как информация о форме, цвете и движении.
Различные слои экстрастриарной коры имеют свои номера, отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры (слоя VI). Так, ближайший к слою VI слой называется слоем V2, затем следуют слои V3, V4 и V5 (последний также называется слоем МТ, что отражает его расположение на стыке теменной и височной долей коры головного мозга. В соответствии с другой номенклатурой этот участок также называется полем Бродмана 19).
Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, «специализируется» на восприятии информации о цвете, а слой V5 - на анализе визуальной информации о движении. Нейронные сигналы, берущие свое начало в слое VI, поступают не только в перечисленные выше кортикальные слои, но в слой височной доли коры - слой IT (по начальным буквам латинских слов inferior и temporalis «нижний» и «височный») - в нижнюю височную кору, расположенную на вентральной части височной доли и называемую также полями Бродмана 20 и 21), и в участок теменной доли коры (полеБродмана17). Полагают, что в слое IT интегрируются результаты обработки информации о форме и цвете и что он также принимает участие в относительно сложных аспектах пространственного восприятия. Нейрофизиологические свидетельства функциональной специализации экстрастриарных кортикальных слоев получены на основании изучения индивидуумов, перенесших травмы тех или иных участков коры головного мозга. Например, человек с поврежденным слоем V4 экстрастриарной коры может полностью утратить цветовое зрение (Pearlmanetal., 1979; Sacks, 1995), а человек с поврежденным слоем МТ (слоем V5) экстрастриарной коры может потерять возможность воспринимать непрерывное движение (Zihletal., 1983).